约四十年前，人类在火星发现史前文明“Aldnoah”科技。伴随着火星殖民进程与科技垄断主张，火星开拓民与地球之间的摩擦越发扩大。　　2014年，处于休战状态的地球与火星正在进行和平谈判。火星“薇瑟帝国“公主艾瑟依拉姆（雨宫天 配音）以亲善大使的身份访问地球，为打破坚冰做出努力。她的游行车却在日本新芦原市遭到恐怖分子的导弹攻击。火星帝国将其视为地球的宣战公告，随即对地球各国发出攻击，两个星球间的战火再次爆发。受过格斗技与人形战斗兵器训练的地球高中生界冢伊奈帆（花江夏树 配音）与伙伴们加入机甲骑兵战斗。与此同时，公主的侍从斯雷因（小野贤章 配音）亦卷入战争，为救出帝国公主而努力。

　　20世纪末，一种被称为“B细胞”的物质被发现存在于生物体内，这种物质会直接侵入生物的DNA内部，使其产生异变。科学家们对这种奇妙的物质产生了极大的兴趣，为此进行了多次动物实验，并秘密地准备将B细胞用在人体上。高中生海堂佑司在不知不觉中成为了牺牲品，也因B细胞的活性化而被诊为不治之症，进入了精心安排下的冷冻睡眠。在这段时间内，由于动物体内的B细胞无法通过冷冻来抑制，使其发生了突变增殖引发了物种变化，兔子和小狗成为了巨大的虫状怪物 BLUE。它们在很短的时间内交配繁殖，并将人类当作了自己的食物。整个世界很快就被数量庞大的BLUE所占据，只有1千万左右被选出的人逃到了太空殖民地“第二地球”里，而剩下的人类却只能留在地面上被BLUE所蹂躏……　　人类的手亲手造出了罪孽，人类的手再次将自己推向无尽的深渊，不是天灾，不是虫孽，只是人祸而已……

　　遥远的未来——　　人类分裂成了以有人兵器Strain为主战力（联合）和以无人兵器Tomorrow为主战力（帝国）的两大阵营，从而开始了永无止息的战斗。　　现年16岁的セーラ·ウィーレック是联合阵营的名门独生女，就读于クラニアル星域的寄宿制リーズナー养成机关クラベラ空间机甲兵科学院，并且一心想成为リーズナー（Strain驾驶员）。成绩优秀的她的心中有个秘密，就是期望与最爱的哥哥再相会……　　セーラ的哥哥ラルフ·ウィーレック在赛拉11岁的时候接到了特殊命令到远在130光年之外的最前线出击。虽然途中乘坐的是联合最为先进的亚光速战舰，客观时间也要经过400年。但主观时间（搭乘员的感觉到的时间）由于受到“ウラシマ效应”的影响实际上只是经过了2年。因此，セーラ想要见到哥哥，就必须也前去同样的战场。　　兄妹两自小就失去了双亲，因此セーラ对哥哥有着超越普通亲人的感情，兄妹再会被她视为自己活着的意义。　　セーラ能够与哥哥再相见吗？

　　来自宇宙中的Bratcher星的拥有黑暗能量的三人组到达了地球，将能量附身于蒸汽机车上从而获得了拥有自我意识且可以变身的机械生命体，其为了实现“将世界笼罩在一片黑暗之中”的目的，决定首先以日本地区为中心展开他们的黑暗大作战。为了阻止这一邪恶野心，维护正义的火车侠们从Hikarian星远道而来，于是围绕着火车侠们与黑暗军团之间的正邪之争开始了。